Endoplasmatiske retikulumegenskaper, struktur og funksjoner

De endoplasmatisk retikulum det er en membranformet cellulær organell som er tilstede i alle eukaryote celler. Dette komplekse systemet opptar mer enn halvparten av membranene i en vanlig dyrecelle. Membranene fortsetter til de møter kjernemembranen og danner et kontinuerlig element.

Denne strukturen er fordelt gjennom cellecytoplasmaet i form av en labyrint. Det er et slags nettverk av rør som er koblet til hverandre med sekklignende strukturer. Innen endoplasmatisk retikulum forekommer protein og lipidbiosyntese. Nesten alle proteiner som må bæres til utsiden av cellen, passerer først gjennom retikulumet.

Retikulummembranen er ikke bare ansvarlig for å skille det indre av denne organellen fra det cytoplasmatiske rommet og formidle transporten av molekyler mellom disse celleområdene; Det er også involvert i syntesen av lipider, som vil utgjøre en del av plasmamembranen i cellen og membranene i de andre organellene..

Retikulumet er delt inn i glatt og grovt, avhengig av tilstedeværelse eller fravær av ribosomer i membranene. Det grove endoplasmatiske retikulumet har ribosomer festet til membranen (tilstedeværelsen av ribosomer gir det et "grovt" utseende) og formen på tubuli er litt rett.

På sin side mangler det glatte endoplasmatiske retikulumet ribosomer, og formen på strukturen er mye mer uregelmessig. Funksjonen til det grove endoplasmatiske retikulumet er hovedsakelig rettet mot prosessering av proteiner. I kontrast er glatt ansvarlig for lipidmetabolismen.

Artikkelindeks

• 1 Generelle egenskaper
• 2 Klassifisering
  • 2.1 Grovt endoplasmatisk retikulum
  • 2.2 Glatt endoplasmatisk retikulum
• 3 Struktur
  • 3.1 Sacs og tubuli
• 4 funksjoner
  • 4.1 Proteinhandel
  • 4.2 Proteinsekresjon
  • 4.3 Membranproteiner
  • 4.4 Proteinbretting og prosessering
  • 4.5 Dannelse av disulfidbroer
  • 4.6 Glykosylering
  • 4.7 Lipidsyntese
  • 4.8 Kalsiumlagring
• 5 Referanser

Generelle egenskaper

Det endoplasmatiske retikulum er et membranøst nettverk som er tilstede i alle eukaryote celler. Den er sammensatt av saccules eller cisterner og rørformede strukturer som danner et kontinuum med membranen i kjernen og er fordelt i hele cellen.

Retikulumlumen er preget av høye konsentrasjoner av kalsiumioner, i tillegg til et oksiderende miljø. Begge egenskapene gjør at den kan utføre sine funksjoner.

Endoplasmatisk retikulum regnes som den største organellen som er tilstede i celler. Cellevolumet i dette rommet dekker omtrent 10% av celleinnredningen.

Klassifisering

Grovt endoplasmatisk retikulum

Det grove endoplasmatiske retikulum har høy tetthet av ribosomer på overflaten. Det er regionen der alle prosessene knyttet til proteinsyntese og modifikasjon forekommer. Dens utseende er hovedsakelig rørformet.

Glatt endoplasmatisk retikulum

Det glatte endoplasmatiske retikulumet har ikke ribosomer. Det er rikelig i celletyper som har en aktiv metabolisme i lipidsyntese; for eksempel i cellene i testiklene og eggstokkene, som er steroidproduserende celler.

Tilsvarende er det glatte endoplasmatiske retikulum funnet i en ganske høy andel i leverceller (hepatocytter). Produksjonen av lipoproteiner skjer i dette området..

Sammenlignet med det grove endoplasmatiske retikulumet, er strukturen mer komplisert. Overfloden av glatt versus grov retikulum avhenger først og fremst av celletypen og dens funksjon..

Struktur

Den fysiske arkitekturen til det endoplasmatiske retikulumet er et kontinuerlig system av membraner som består av sammenkoblede sekker og tubuli. Disse membranene strekker seg til kjernen og danner et enkelt lumen.

Gitteret er bygget av flere domener. Fordelingen er assosiert med andre organeller, forskjellige proteiner og komponenter i cytoskelettet. Disse interaksjonene er dynamiske.

Strukturelt sett består det endoplasmatiske retikulumet av kjernekapslingen og det perifere endoplasmatiske retikulumet, som består av tubuli og sekker. Hver struktur er relatert til en bestemt funksjon.

Atomkonvolutten, som alle biologiske membraner, består av et lipid dobbeltlag. Interiøret avgrenset av dette deles med det perifere nettverket.

Sacs og tubuli

Sekkene som utgjør det endoplasmatiske retikulumet er flate og ofte stablet. De inneholder buede områder ved kantene av membranene. Det rørformede nettverket er ikke en statisk enhet; kan vokse og omstrukturere.

Sekken og tubuli-systemet er tilstede i alle eukaryote celler. Det varierer imidlertid i form og struktur avhengig av celletype..

Retikulum av celler med viktige funksjoner i proteinsyntese består hovedsakelig av sekker, mens cellene som er mest relatert til lipidsyntese og kalsiumsignalering, består av et større antall tubuli..

Eksempler på celler med et høyt antall sekker er de sekretoriske cellene i bukspyttkjertelen og B. Cellene i kontrast har muskelceller og leverceller et nettverk av fremtredende tubuli..

Funksjoner

Det endoplasmatiske retikulumet er involvert i en rekke prosesser, inkludert proteinsyntese, handel og folding, og modifikasjoner, slik som dannelse av disulfidbindinger, glykosylering og tilsetning av glykolipider. I tillegg deltar den i biosyntese av membranlipider.

Nyere studier har relatert retikulumet til responser på cellulært stress, og kan til og med indusere apoptoseprosesser, selv om mekanismene ikke er fullstendig belyst. Alle disse prosessene er beskrevet i detalj nedenfor:

Proteinhandel

Det endoplasmatiske retikulumet er nært knyttet til proteinhandel; spesielt til proteiner som må sendes til utlandet, til Golgi-apparatet, til lysosomer, til plasmamembranen og, logisk, til de som tilhører samme endoplasmatiske retikulum.

Proteinsekresjon

Det endoplasmatiske retikulum er den cellulære atferden som er involvert i syntesen av proteiner som må bæres utenfor cellen. Denne funksjonen ble belyst av en gruppe forskere på 1960-tallet og studerte celler i bukspyttkjertelen hvis funksjon er å skille ut fordøyelsesenzymer..

Denne gruppen, ledet av George Palade, klarte å merke proteiner ved hjelp av radioaktive aminosyrer. På denne måten var det mulig å spore og lokalisere proteinene ved hjelp av en teknikk som kalles autoradiografi..

Radioaktivt merkede proteiner kan spores til endoplasmatisk retikulum. Dette resultatet indikerer at retikulum er involvert i syntesen av proteiner hvis endelige mål er sekresjon..

Senere beveger proteinene seg til Golgi-apparatet, der de blir "pakket" i vesikler hvis innhold vil bli utskilt..

Fusjon

Sekresjonsprosessen oppstår fordi membranene i vesiklene kan smelte sammen med plasmamembranen i cellen (begge er lipide i naturen). På denne måten kan innholdet frigjøres på utsiden av cellen..

Med andre ord må utskilte proteiner (og også proteiner rettet mot lysosomer og plasmamembranen) følge en spesifikk vei som involverer det grove endoplasmatiske retikulumet, Golgi-apparatet, sekretoriske vesikler og til slutt det ytre av cellen..

Membranproteiner

Proteiner som er bestemt for å bli innlemmet i noe biomembran (plasmamembran, Golgi-membran, lysosom eller retikulum) settes først inn i retikulummembranen og frigjøres ikke umiddelbart i lumenet. De må følge samme vei for sekretoriske proteiner.

Disse proteinene kan være lokalisert i membranene av en hydrofob sektor. Denne regionen har en serie på 20 til 25 hydrobofiske aminosyrer, som kan samhandle med karbonkjedene til fosfolipider. Imidlertid er måten disse proteinene setter inn varierende..

Mange proteiner krysser membranen bare en gang, mens andre gjør det gjentatte ganger. På samme måte kan det i noen tilfeller være slutten på karboksylterminalen eller aminoterminalen.

Orienteringen av proteinet er etablert mens peptidet vokser og overføres til det endoplasmatiske retikulum. Alle proteindomener som peker mot retikulumlumen vil bli funnet på utsiden av cellen på deres endelige plassering..

Proteinbretting og prosessering

Molekyler av protein karakter har en tredimensjonal konformasjon som er nødvendig for å utføre alle sine funksjoner..

DNA (deoksyribonukleinsyre), ved en prosess som kalles transkripsjon, overfører informasjonen til et RNA (ribonukleinsyre) molekyl. RNA passerer deretter inn i proteinene gjennom prosessen med translasjon. Peptider overføres til retikulum når oversettelsesprosessen pågår.

Disse aminosyrekjedene er ordnet på en tredimensjonal måte i retikulumet ved hjelp av proteiner kalt chaperones: et protein fra Hsp70-familien (varmesjokkproteiner eller varmesjokkproteiner for akronym på engelsk; tallet 70 refererer til atommassen, 70 KDa) kalt BiP.

BiP-proteinet kan binde seg til polypeptidkjeden og formidle foldingen. På samme måte deltar den i samlingen av de forskjellige underenhetene som utgjør den kvaternære strukturen til proteiner..

Proteiner som ikke har blitt brettet riktig beholdes av retikulumet og forblir bundet til BiP, eller blir nedbrutt.

Når cellen blir utsatt for belastningsforhold, reagerer retikulumet på den, og som en konsekvens oppstår ikke korrekt folding av proteiner. Cellen kan vende seg til andre systemer og produsere proteiner som opprettholder retikulum homeostase.

Dannelse av disulfidbinding

En disulfidbro er en kovalent binding mellom sulfhydrylgruppene som er en del av aminosyrestrukturen cystein. Denne interaksjonen er avgjørende for at visse proteiner fungerer; på samme måte definerer den strukturen til proteinene som presenterer dem.

Disse bindingene kan ikke dannes i andre celleområder (for eksempel i cytosolen), fordi den ikke har et oksiderende miljø som favoriserer dannelsen..

Det er et enzym involvert i dannelsen (og ødeleggelsen) av disse bindingene: proteindisulfidisomerasen.

Glykosylering

I retikulum forekommer glykosyleringsprosessen, ved spesifikke asparaginrester. Som proteinfolding, oppstår glykosylering mens oversettelsesprosessen pågår.

Oligosakkaridenhetene består av fjorten sukkerrester. De overføres til asparagin med et enzym kalt oligosacaryltransferase, som ligger i membranen.

Mens proteinet er i retikulumet, fjernes tre glukoserester og en mannoserest. Disse proteinene blir tatt med til Golgi-apparatet for videre prosessering..

På den annen side er visse proteiner ikke forankret til plasmamembranen av en del av hydrofobe peptider. Derimot er de festet til visse glykolipider som fungerer som et forankringssystem og kalles glykosylfosfatidylinositol (forkortet GPI)..

Dette systemet er samlet i retikulummembranen og involverer binding av GPI ved det terminale karbonet i proteinet..

Lipidsyntese

Det endoplasmatiske retikulumet spiller en avgjørende rolle i lipidbiosyntese; spesielt det glatte endoplasmatiske retikulumet. Lipider er en uunnværlig komponent av plasmamembranene i celler.

Lipider er svært hydrofobe molekyler, så de kan ikke syntetiseres i vandige omgivelser. Derfor forekommer syntesen i forbindelse med allerede eksisterende membranholdige komponenter. Transporten av disse lipidene skjer i vesikler eller av transportørproteiner.

Membranene i eukaryote celler består av tre typer lipider: fosfolipider, glykolipider og kolesterol..

Fosfolipider er avledet fra glyserol og er de viktigste strukturelle bestanddelene. Disse syntetiseres i regionen til retikulummembranen som peker mot det cytosoliske ansiktet. Ulike enzymer deltar i prosessen.

Membranen vokser ved integrering av nye lipider. Takket være eksistensen av enzymet flipase kan vekst forekomme i begge halvdelene av membranen. Dette enzymet er ansvarlig for å overføre lipider fra den ene siden av dobbeltlaget til den andre..

Prosessene for syntese av kolesterol og ceramider forekommer også i retikulum. Sistnevnte reiser til Golgi-apparatet for å produsere glykolipider eller sfingomyelin..

Kalsiumlagring

Kalsiummolekylet deltar som signalizer i forskjellige prosesser, enten det er fusjon eller assosiasjon av proteiner med andre proteiner eller med nukleinsyrer..

Det indre av endoplasmatisk retikulum har kalsiumkonsentrasjoner på 100-800 uM. Kalsiumkanaler og reseptorer som frigjør kalsium finnes i retikulumet. Kalsiumfrigjøring oppstår når fosfolipase C stimuleres av aktivering av G-proteinkoblede reseptorer (GPCR).

Videre skjer eliminering av fosfatidylinositol 4,5 bisfosfat i diacylglyserol og inositoltrifosfat; sistnevnte er ansvarlig for frigjøring av kalsium.

Muskelceller har et endoplasmatisk retikulum som er spesialisert i sekvestrering av kalsiumioner, kalt sarcoplasmic reticulum. Det er involvert i prosessene med muskelsammentrekning og avslapning.

Referanser

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Essensiell cellebiologi. Garland vitenskap.
2. Cooper, G. M. (2000). Cellen: En molekylær tilnærming. 2. utgave. Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Regulering av endoplasmatiske retikulumfunksjoner. Aldring (Albany NY), 7(11), 901-902.
4. Schwarz, D. S., og Blower, M. D. (2016). Endoplasmatisk retikulum: struktur, funksjon og respons på cellulær signalering. Cellular and Molecular Life Sciences, 73, 79-94.
5. Voeltz, G. K., Rolls, M. M., og Rapoport, T. A. (2002). Strukturell organisering av endoplasmatisk retikulum. EMBO-rapporter, 3(10), 944-950. 
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, J. C. (2005). Endoplasmatisk retikulumstress: avgjørelser om celleliv og død. Journal of Clinical Investigation, 115(10), 2656-2664.