De uracil Det er en nitrogenholdig base av pyrimidintype, funnet i ribonukleinsyre (RNA). Dette er en av egenskapene som skiller RNA fra deoksyribonukleinsyre (DNA), siden sistnevnte har tymin i stedet for uracil. Begge stoffene, uracil og tymin, skiller seg bare ut ved at den andre har en metylgruppe.
Fra et evolusjonært synspunkt er det blitt foreslått at RNA var det første molekylet som lagret genetisk informasjon og fungerte som en katalysator i celler, før DNA og enzymer. På grunn av dette antas uracil å ha spilt en nøkkelrolle i livets utvikling.
I levende ting finnes uracil ikke i fri form, men danner ofte nukleotider monofosfat (UMP), difosfat (UDP) og trifosfat (UTP). Disse uracil-nukleotidene har forskjellige funksjoner, slik som RNA og glykogenbiosyntese, isomer interkonvertering av sukker og regulering av glutaminsyntase..
Artikkelindeks
Uracil, kalt 2,4-dioksypyridin, har den empiriske formelen C4H4NtoELLERto, med en molekylvekt på 112,09 g / mol og renset som et hvitt pulver.
Strukturen til uridin er en heterosyklisk ring med fire karbonatomer og to nitrogenatomer, med vekslende dobbeltbindinger. Er plan.
Den har en løselighet på 50 mg / ml, ved 25 ºC, i 1 M natriumhydroksid, og en pKa mellom 7,9 og 8,2. Bølgelengden der den maksimale absorbansen oppstår (ʎmaks) er mellom 258 og 260 nm.
Det er en felles vei for pyrimidinnukleotidbiosyntese (uracil og cytokin). Det første trinnet er biosyntese av karbamoylfosfat fra COto og NH4+, som katalyseres av karbamoylfosfatsyntetase.
Pyrimidin er bygget av karboylfosfat og aspartat. Begge stoffene reagerer og danner N-karbamoylaspartat, en reaksjon katalysert av aspartattranscabamoylase (ATCase). Lukkingen av pyrimidinringen er forårsaket av dehydrering katalysert av dihydrootase, og produserer L-dihydrorotat..
L-dihydrorotat oksyderes og omdannes til orotat; elektronakseptor er NAD+. Det er en reaksjon katalysert av dihydroorotatdehydrogenase. Det neste trinnet er overføring av fosforibosylgruppen, fra fosforibosylpyrofosfat (PRPP), til orotering. Danner orotidylat (OMP) og uorganisk pyrofosfat (PPi), katalysert av orotatfosforibosyltransferase.
Det siste trinnet består av dekarboksylering av pyrimidinringen i orotidylatet (OMP). Danner uridylat (uridin-5'-monofosfat, UMP), som katalyseres av en dekarboksylase.
Deretter overføres en fosfatgruppe fra ATP til UMP gjennom deltagelse av en kinase og danner UDP (uridin-5'-difosfat). Sistnevnte gjentas og danner UTP (uridin-5'-trifosfat).
I bakterier skjer regulering av pyrimidinbiosyntese gjennom negativ tilbakemelding, på nivået av aspartattranscabamoylase (ATCase).
Dette enzymet inhiberes av CTP (cytidin-5'-trifosfat), som er sluttproduktet av den biosyntetiske veien til pyrimidin. ATCase har regulerende underenheter som binder seg til den allosteriske regulatoren CTP.
Hos dyr skjer reguleringen av pyrimidinbiosyntese gjennom negativ tilbakemelding, på nivå med to enzymer: 1) karbamoylfosfatsyntase II, som inhiberes av UTP og aktiveres av ATP og PRPP; og 2) OMP-dekarboksylase, som inhiberes av produktet av reaksjonen som den katalyserer, UMP. Frekvensen av biosyntese av OMP varierer med tilgjengeligheten av PRPP.
Uracil er tilstede i alle typer RNA, slik som messenger RNA (mRNA), transfer RNA (tRNA) og ribosomalt RNA (rRNA). Biosyntese av disse molekylene skjer gjennom en prosess som kalles transkripsjon..
Under transkripsjon blir informasjonen i DNA kopiert til RNA av en RNA-polymerase. Den omvendte prosessen, der informasjonen i RNA kopieres til DNA, forekommer i noen virus og planter gjennom revers transkriptase..
RNA-biosyntese krever nukleosidtrifosfat (NTP), nemlig: uridintrifosfat (UTP), cytidintrifosfat (CTP), adenintrifosfat (ATP) og guanintrifosfat (GTP). Reaksjonen er:
(RNA)n rester + NTP -> (RNA)n + 1 rest + PPi
Hydrolyse av uorganisk pyrofosfat (PPi) gir energi til RNA-biosyntese.
Sukkerestere er veldig vanlige i levende organismer. Noen av disse estrene er nukleosidester-difosfater, slik som UDP-sukker, som er veldig rikelig i celler. UDP-sukker deltar i biosyntese av disakkarider, oligosakkarider og polysakkarider.
I planter skjer sukrose biosyntese gjennom to veier: en primær og en sekundær.
Hovedveien er overføring av D-glukose fra UDP-D-glukose til D-fruktose for å danne sukrose og UDP. Den sekundære banen inkluderer to trinn: den begynner med UDP-D-glukose og fruktose-6-fosfat og slutter med dannelsen av sukrose og fosfat..
I brystkjertlene forekommer laktosebiosyntese fra UDP-D-galaktose og glukose.
I planter utføres biosyntese av cellulose ved kontinuerlig kondensering av beta-D-glukosylrester, fra UDP-glukose til den ikke-reduserende enden av den voksende polyglukosekjeden. Tilsvarende krever amylose og amylopektin biosyntese UDP-glukose som et glukosedonatorsubstrat til den voksende kjeden..
Hos dyr brukes både UDP-glukose og ADP-glukose til glykogenbiosyntese. Tilsvarende krever kondroitinsulfatbiosyntese UDP-xylose, UDP-galaktose og UDP-glukuronat..
Omdannelsen av galaktose til et glykolyse-mellomprodukt skjer gjennom Leloir-banen. Et av trinnene i denne veien katalyseres av enzymet UDP-galaktose-4-epimerase, som letter interkonvertering av UDP-galaktose til UDP-glukose..
Under glykoproteinbiosyntese krysser proteiner cis-, mellom- og transsekkene til Golgi-apparatet.
Hver av disse sekkene har et sett enzymer som behandler glykoproteiner. Sukkermonomerer, slik som glukose og galaktose, tilsettes proteinet oligosakkarid fra UDP-heksose og andre nukleotider-heksose.
Heksose-nukleotidene transporteres til Golgi-sisternene med antiport. UDP-galaktose (UDP-Gal) og UDP-N-acetylgalaktosamin (UDP-GalNAc) kommer inn i cisternene fra cytosolen ved bytte mot UMP.
I Golgi-sisternen hydrolyserer en fosfatase en fosfatgruppe på UDP og danner UMP og Pi. UDP kommer fra reaksjoner katalysert av galaktosyltransferase og N-acetylgalaktosamyltransferase. UMP dannet av fosfatase tjener for nukleotid-heksoseutveksling.
En reguleringsmekanisme for glutaminsyntase er kovalent modifisering, som består av adenylering, som inaktiverer den, og dedenylering, som aktiverer den. Denne kovalente modifikasjonen er reversibel og katalysert av adenyltransferase..
Adenyltransferaseaktivitet moduleres ved binding av PII-proteinet, som reguleres av en kovalent modifisering, uridinylering.
Både uridylering og deuridylering utføres av uridylyltransferase. I dette enzymet skyldes uridyleringsaktivitet glutamin og fosfat, og aktiveres ved binding av alfa-ketoglutarat og ATP til PII.
Noen mRNAer redigeres før oversettelse. I noen eukaryote organismer, som f.eks Trypanosoma brucei, det er RNA-redigering av cytokromoksidase-underenhet II-gentranskript. Dette skjer gjennom innsetting av uracilrester, en reaksjon katalysert av den terminale uridyltransferasen..
En guide-RNA, som utfyller det redigerte produktet, fungerer som en mal for redigeringsprosessen. Baseparene dannet mellom det første transkriptet og guide-RNA innebærer G = U-basepar som ikke er Watson-Crick og er vanlige i RNA..
Under fysiologiske forhold er biosyntese av glykogen fra glukose-1-fosfat termodynamisk umulig (ΔG positiv). På grunn av dette, før biosyntese, skjer aktivering av glukose-1-fosfat (G1P). Denne reaksjonen kombinerer G1P og UTP for å danne uridindifosfatglukose (UDP-glukose eller UDPG)..
Reaksjonen katalyseres av UDP-glukose pyrofosforylase, og er som følger:
G1P + UTP -> UDP-glukose + 2Pi.
Variasjonen i Gibbs fri energi i dette trinnet er stor og negativ (-33,5 KJ / mol). Under reaksjonen på oksygen angriper G1P alfa-fosforatomet i UTP og danner UDP-glukose og uorganisk pyrofosfat (PPi). Deretter blir PPi hydrolysert av en uorganisk pyrofosfatase, hvis hydrolyseenergi er det som driver den generelle reaksjonen..
UDP-glukose er et stoff med "høy energi". Det gjør det mulig å danne glykosidbindinger mellom glukosresten og den voksende polysakkaridkjeden. Det samme energiske prinsippet gjelder reaksjoner der UDP-sukker deltar, for eksempel biosyntese av disakkarider, oligosakkarider og glykoproteiner..
Det er DNA-lesjoner som oppstår spontant. En av disse lesjonene er den spontane deamineringen av cytokin, og dens påfølgende konvertering til uracil. I dette tilfellet skjer reparasjon ved å fjerne den modifiserte DNA-basen med et enzym som kalles uracil DNA-glykosylase..
Enzymet uracil DNA glykosylase fjerner det skadede cytokinet (uracil), og produserer en deoksyriboserest som mangler nitrogenbase, kalt AP-stedet (apurin-apyrimidinisk sted).
Enzymet AP-endonuklease kutter deretter fosfodiester-ryggraden i AP-setet, og fjerner sukker-fosfatresten. DNA-polymerase I gjenoppretter den skadede tråden.
Ingen har kommentert denne artikkelen ennå.