Vacuoles

3958
David Holt

Hva er vakuoler?

Vakuoler er intracellulære organeller som er skilt fra det cytosoliske miljøet av en membran. De finnes i mange forskjellige celletyper, både prokaryote og eukaryote, så vel som i encellede og flercellede organismer..

Begrepet "vakuole" ble laget av den franske biologen Félix Dujardin i 1841, for å referere til et "tomt" intracellulært rom som han observerte inne i en protozo. Vakuoler er imidlertid spesielt viktige i planter, og det er i disse levende vesener de har blitt studert mer detaljert..

Vakuole i eukaryotisk celle

I cellene der de blir funnet, utfører vakuoler mange forskjellige funksjoner. For eksempel er de veldig allsidige organeller, og funksjonene deres avhenger ofte av celletypen, typen vev eller organ de tilhører, og organismenes livsstadium..

Dermed kan vakuoler utøve funksjoner ved lagring av energiske stoffer (mat) eller av ioner og andre oppløste stoffer, ved eliminering av avfall, ved internalisering av gasser for flotasjon, ved lagring av væsker, ved opprettholdelse av pH, blant andre.

I gjær oppfører for eksempel vakuoler seg som motstykket til lysosomer i dyreceller, siden de er fulle av hydrolytiske og proteolytiske enzymer som hjelper dem med å nedbryte forskjellige typer molekyler inni..

De er vanligvis sfæriske organeller hvis størrelse varierer med arten og typen av celle. Membranen, kjent i planter som tonoplast, har forskjellige typer tilknyttede proteiner, mange av dem knyttet til transport til og fra det indre av vakuolen.

Struktur av vakuoler

Skjema for en plantecelle som viser vakuolen og dens membran, tonoplasten (Kilde: Mariana Ruiz [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)] via Wikimedia Commons)

Vakuoler finnes i et bredt spekter av organismer, for eksempel alle landplanter, alger og de fleste sopp. De har også blitt funnet i mange protozoer, og lignende "organeller" er beskrevet i noen arter av bakterier..

Dens struktur, som forventet, avhenger spesielt av dens funksjoner, spesielt hvis vi tenker på integrerte membranproteiner som tillater passering av forskjellige stoffer inn i eller ut av vakuolen..

Til tross for dette kan vi generalisere strukturen til en vakuol som en sfærisk cytosolisk organell som består av en membran og et indre rom (lumen).

Vakuolær membran

De mest fremragende egenskapene til de forskjellige typene vakuoler avhenger av vakuolær membran. I planter er denne strukturen kjent som tonoplast og fungerer ikke bare som et grensesnitt eller separasjon mellom de cytosoliske og luminale komponentene i vakuolen, men i likhet med plasmamembranen er det en membran med selektiv permeabilitet..

I de forskjellige vakuolene krysses den vakuolære membranen av forskjellige integrerte membranproteiner som har funksjoner i pumping av protoner, i transport av proteiner, i transport av løsninger og i dannelsen av kanaler..

Paramecium, dens vakuoler er vist farget i blått. Kilde: Stjepo [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)]

Således kan tilstedeværelsen av proteiner beskrives som i membranen til vakuolene som er tilstede i planter og i protozoer, gjær og sopp:

  • Protonpumper eller H + -ATPasas
  • Protonpyrofosfataser eller H + -PPasas pumper
  • Proton-antiporter (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)
  • ABC familie transportører (ATP-bindende kassett transportører)
  • Multimedikamenter og giftstoffer
  • Tungmetalltransportører
  • Vakuolære sukkertransportører
  • Vanntransportører

Vakuolært lumen

Det indre av vakuolene, også kjent som vakuolært lumen, er et generelt flytende medium, mange ganger rik på forskjellige typer ioner (positivt og negativt ladet)..

På grunn av den nesten generaliserte tilstedeværelsen av protonpumper i vakuolær membran, er lumenet til disse organellene vanligvis et syrerom (der det er store mengder hydrogenioner).

Biogenese av vakuoler

Mye eksperimentelt bevis tyder på at vakuolene til eukaryote celler stammer fra indre veier for biosyntese og endocytose. Proteiner som er satt inn i den vakuolære membranen, kommer for eksempel fra den tidlige sekretoriske banen, som forekommer i avdelingene som tilsvarer det endoplasmatiske retikulum og Golgi-komplekset..

I tillegg, under prosessen med dannelse av vakuol, oppstår hendelser av endocytose av stoffer fra plasmamembranen, autofagi hendelser og hendelser med direkte transport fra cytosolen til vakuolær lumen..

Etter dannelsen ankommer alle proteinene og molekylene som er funnet inne i vakuolene, hovedsakelig takket være transportsystemene relatert til det endoplasmatiske retikulumet og Golgi-komplekset, hvor fusjonen av transportvesikler med vakuolær membran.

På samme måte deltar transportproteiner som er plassert i membranen til vakuoler aktivt i utvekslingen av stoffer mellom det cytosoliske og vakuolare rommet..

Funksjoner av vakuoler

Vev av en plante og organeller av hovedceller

I plantene

I planteceller opptar vakuoler i mange tilfeller mer enn 90% av det totale cytosoliske volumet, så de er organeller som er nært knyttet til cellemorfologi. De bidrar til celleutvidelse og vekst av planteorganer og vev.

Ettersom planteceller mangler lysosomer, utøver vakuoler veldig like hydrolytiske funksjoner, siden de fungerer i nedbrytningen av forskjellige ekstra og intracellulære forbindelser.

De har sentrale funksjoner i transport og lagring av stoffer som organiske syrer, glykosider, glutationskonjugater, alkaloider, antocyaniner, sukker (høye konsentrasjoner av mono-, di- og oligosakkarider), ioner, aminosyrer, sekundære metabolitter, etc..

Plantevakuoler er også involvert i oppbinding av giftige forbindelser og tungmetaller som kadmium og arsen. I noen arter har disse organellene også nukleaseenzymer, som arbeider for å forsvare celler mot patogener..

Plantevakuoler anses av mange forfattere å være klassifisert som vegetative (lytiske) vakuoler eller proteinlagringsvakuoler. I frøene er lagringsvakuolene de som dominerer, mens i resten av vevet er vakuolene lytiske eller vegetative.

I protozoer

De kontraktile vakuolene av protozoer forhindrer cellelyse ved osmotiske effekter (relatert til konsentrasjonen av intracellulære og ekstracellulære oppløste stoffer) ved periodisk å eliminere overflødig vann inne i cellene når de når en kritisk størrelse (er i ferd med å sprekke); det vil si at de er osmoregulerende organeller.

I gjær

Gjærvakuolen er av største betydning for autofagiske prosesser, det vil si at resirkulering eller eliminering av avfall fra cellulære forbindelser forekommer i den, samt avvikende proteiner og andre typer molekyler (som er merket for deres "levering" i vakuolen).

Det fungerer ved opprettholdelse av cellulær pH ​​og ved lagring av stoffer som ioner (det er veldig viktig for kalsiumhomeostase), fosfater og polyfosfater, aminosyrer, etc. Gjærvakuolen deltar også i "pexophagia", som er prosessen med nedbrytning av hele organeller.

Typer vakuoler

Det er fire hovedtyper av vakuoler, som hovedsakelig er forskjellige i funksjoner. Noen med kjennetegn på noen spesielle organismer, mens andre er mer distribuert.

Fordøyelsessvakuer

Denne typen vakuol er den som hovedsakelig finnes i protozoanorganismer, selv om den også har blitt funnet hos noen "lavere" dyr og i de fagocytiske cellene til noen "høyere" dyr..

Dens indre er rikt på fordøyelsesenzymer som er i stand til å nedbryte proteiner og andre stoffer til matformål, siden det som blir nedbrutt transporteres til cytosolen, hvor det brukes til forskjellige formål..

Oppbevaring vakuoles

På engelsk er de kjent som "saft vakuoler”Og er de som kjennetegner planteceller. De er væskefylte rom og deres membran (tonoplasten) har komplekse transportsystemer for utveksling av stoffer mellom lumen og cytosol..

I umodne celler er disse vakuolene små i størrelse, og når planten modnes, smelter de sammen og danner en stor sentral vakuol..

Inne inneholder de vann, karbohydrater, salter, proteiner, avfallsprodukter, oppløselige pigmenter (anthocyaniner og anthoxanthins), latex, alkaloider, etc..

Pulserende eller kontraktile vakuoler

Kontraktile eller pulserende vakuoler finnes i mange encellede protister og ferskvannsalger. De er spesialiserte i osmotisk vedlikehold av celler, og for dette har de en veldig fleksibel membran som tillater utstøting av væske eller innføring av den.

For å utøve sine funksjoner gjennomgår denne typen vakuoler kontinuerlige sykliske forandringer der de gradvis hovner opp (fylles med væske, en prosess kjent som diastole) til de når en kritisk størrelse..

Avhengig av forholdene og mobilkravene trekker vakuolen seg plutselig sammen (tømmes, en prosess kjent som systole), og utvider alt innholdet i det ekstracellulære rommet..

Luft- eller gassvakuoler

Denne typen vakuol er bare beskrevet i prokaryote organismer, men den skiller seg fra resten av eukaryote vakuoler ved at den ikke er avgrenset av en typisk membran (prokaryote celler har ikke indre membransystemer)..

Gassvakuoler eller "pseudovacuoles" fra luften er et sett med små strukturer fylt med gasser som produseres under bakteriell metabolisme og er dekket av et lag med proteiner. Disse har funksjoner innen flyt, strålebeskyttelse og mekanisk motstand.

Referanser

  1. Eisenach, C., Francisco, R. og Martinoia, E. (nd). Vacuoles Plan. Nåværende biologi, 25(4), R136-R137.
  2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C. A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H.,… Martin, K. (2003). Molekylær cellebiologi (5. utg.). Freeman, W. H. & Company.
  3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., og Shiratake, K. (2018). De mangesidige rollene til plantevakuoler. Plante- og cellefysiologi, 59(7), 1285-1287.
  4. Matile, P. (1978). Biokjemi og funksjon av vakuoler. Årlig gjennomgang av plantefysiologi, 29(1), 193-213.
  5. Pappas, G. D., & Brandt, P. W. (1958). Den fine strukturen til det kontraktile vakuumet i amøbe. Journal of Cell Biology, 4(4), 485-488.

Ingen har kommentert denne artikkelen ennå.