Biofilms egenskaper, formasjon, typer og eksempler

1682
Charles McCarthy

De biofilmer eller biofilmer De er samfunn av mikroorganismer festet til en overflate, og lever i en egengenerert matrise av ekstracellulære polymere stoffer. De ble opprinnelig beskrevet av Antoine von Leeuwenhoek, da han undersøkte "animalcules" (dermed kalt av ham), på en plate av materiale fra sine egne tenner på 1600-tallet..

Teorien som konseptualiserer biofilm og beskriver deres dannelsesprosess, ble ikke utviklet før i 1978. Det ble oppdaget at mikroorganismers evne til å danne biofilm ser ut til å være universell..

Figur 1. Biofilm produsert av Staphylococcus aureus i et kateter. Kilde: CDC / Rodney M. Donlan, Ph.D. Janice Carr (PHIL # 7488), 2005. via https://commons.wikimedia.org

Biofilm kan eksistere i miljøer som er så varierte som naturlige systemer, akvedukter, lagringstanker for vann, industrielle systemer, så vel som i et bredt spekter av medier som medisinsk utstyr og permanente innretninger hos sykehuspasienter (for eksempel katetre, for eksempel).

Gjennom bruk av skanneelektronmikroskopi og konfokal skannelasermikroskopi ble det oppdaget at biofilmer ikke er homogene, ustrukturerte avleiringer av celler og akkumulert silt, men heller komplekse heterogene strukturer..

Biofilm er komplekse fellesskap av assosierte celler på en overflate, innesluttet i en høyt hydrert polymer matrise hvis vann sirkulerer gjennom åpne kanaler i strukturen..

Mange organismer som har lykkes i sin overlevelse i millioner av år i miljøet, for eksempel arter av slektene Pseudomonas Y Legionella, bruke biofilmstrategien i andre miljøer enn deres innfødte miljøer.

Artikkelindeks

  • 1 Kjennetegn ved biofilm
    • 1.1 Kjemiske og fysiske egenskaper til biofilmmatrisen
    • 1.2 Økofysiologiske egenskaper ved biofilm
  • 2 Biofilmdannelse
    • 2.1 Første vedheft til overflaten
    • 2.2 Dannelse av et monolag og mikrokolonier i flerlag
    • 2.3 Produksjon av den polymere ekstracellulære matrisen og modning av den tredimensjonale biofilmen
  • 3 typer biofilmer
    • 3.1 Antall arter
    • 3.2 Treningsmiljø
    • 3.3 Type grensesnitt der de genereres
  • 4 Eksempler på biofilm
    • 4,1 -Tannplakk
    • 4,2 -Biofilmer i svart vann
    • 4.3 - biofilmer under luften
    • 4.4 -Biofilmer av årsaksmidler til sykdommer hos mennesker
    • 4,5 -Bubonic pest
    • 4.6 -Syke venøse katetre
    • 4.7 -I bransjen
  • 5 Motstand av biofilm mot desinfeksjonsmidler, bakteriedrepende midler og antibiotika
  • 6 Referanser

Biofilmegenskaper

Kjemiske og fysiske egenskaper til biofilmmatrisen

-Polymeriske ekstracellulære stoffer utskilt av biofilm-mikroorganismer, polysakkaridmakromolekyler, proteiner, nukleinsyrer, lipider og andre biopolymerer, for det meste høyt hydrofile molekyler, krysser over for å danne en tredimensjonal struktur kalt biofilmmatrisen..

-Matrisestrukturen er svært viskoelastisk, har gummiegenskaper, er motstandsdyktig mot trekkraft og mekanisk sammenbrudd.

-Matrisen har evnen til å feste seg til grensesnittflater, inkludert indre mellomrom av porøse medier, gjennom ekstracellulære polysakkarider som fungerer som vedheftende tannkjøtt..

-Den polymere matrisen er overveiende anionisk og inkluderer også uorganiske stoffer som metallkationer..

-Den har vannkanaler som oksygen, næringsstoffer og avfallsstoffer sirkulerer gjennom som kan resirkuleres..

-Denne matrisen av biofilmen fungerer som et middel for beskyttelse og overlevelse mot ugunstige miljøer, en barriere mot fagocytiske inntrengere og mot innføring og diffusjon av desinfeksjonsmidler og antibiotika..

Økofysiologiske egenskaper ved biofilmer

-Dannelsen av matrisen i inhomogene gradienter produserer en rekke mikrohabitater, som gjør at biologisk mangfold kan eksistere i biofilmen..

-Innen matrisen er den cellulære livsformen radikalt forskjellig fra det frie, ikke tilknyttede livet. Biofilmens mikroorganismer er immobilisert, veldig nær hverandre, forbundet i kolonier; dette faktum tillater intense interaksjoner å forekomme.

-Interaksjoner mellom mikroorganismer i biofilmen inkluderer kommunikasjon gjennom kjemiske signaler i en kode kalt "quorum sensing.".

-Det er andre viktige interaksjoner som genoverføring og dannelse av synergistiske mikrokonsortier..

-Fenotypen til biofilmen kan beskrives i form av genene uttrykt av de tilknyttede cellene. Denne fenotypen er endret med hensyn til veksthastighet og gentranskripsjon.

-Organismer i biofilmen kan transkribere gener som ikke transkriberer deres planktoniske eller frie livsformer.

-Biofilmdannelsesprosessen reguleres av spesifikke gener, transkribert under den første celleadhesjonen.

-I det begrensede rommet til matrisen er det samarbeids- og konkurransemekanismer. Konkurranse genererer konstant tilpasning i biologiske populasjoner.

-Det genereres et kollektivt eksternt fordøyelsessystem som holder de ekstracellulære enzymene nær cellene.

-Dette enzymatiske systemet gjør det mulig å sekvestre, akkumulere og metabolisere, oppløste, kolloidale og / eller suspenderte næringsstoffer.

-Matrisen fungerer som et felles eksternt gjenvinningsområde, et lager for komponentene i lyserte celler, og fungerer også som et kollektivt genetisk arkiv..

-Biofilm fungerer som en beskyttende strukturell barriere mot miljøendringer som uttørking, virkningen av biocider, antibiotika, vertsimmunresponser, oksidasjonsmidler, metallkationer, ultrafiolett stråling og er også et forsvar mot mange rovdyr som fagocytisk protozoer og insekter..

-Biofilmmatrisen utgjør et unikt økologisk miljø for mikroorganismer som tillater en dynamisk livsstil for det biologiske samfunnet. Biofilm er ekte mikroøkosystemer.

Biofilmdannelse

Dannelse av biofilm er en prosess der mikroorganismer går fra en frilevende, encellede, nomadiske tilstand til en flercellede stillesittende tilstand, der etterfølgende vekst produserer strukturerte samfunn med celledifferensiering.

Biofilmutvikling skjer som svar på ekstracellulære miljøsignaler og selvgenererte signaler.

Forskere som har studert biofilm er enige om at det er mulig å konstruere en generalisert hypotetisk modell for å forklare dannelsen.

Denne modellen av biofilmdannelse består av 5 trinn:

  1. Første vedheft til overflaten.
  2. Dannelse av et monolag.
  3. Migrasjon for å danne flerlags mikrokolonier.
  4. Produksjon av den polymere ekstracellulære matrisen.
  5. Modning av den tredimensjonale biofilmen.
Figur 2. Biofilmdannelsesprosess. Kilde: D. Davis [CC BY 2.5 (https://creativecommons.org/licenses/by/2.5)], via Wikimedia Commons

Første vedheft til overflaten

Biofilmdannelse begynner med den første vedheftingen av mikroorganismer til den faste overflaten, hvor de er immobilisert. Det er blitt oppdaget at mikroorganismer har overflatesensorer og at overflateproteiner er involvert i dannelsen av matrisen.

I ikke-mobile organismer, når miljøforhold er gunstige, øker produksjonen av adhesiner på deres ytre overflate. På denne måten øker det kapasiteten for vedhefting av celle-celle og celleoverflate..

Når det gjelder mobile arter, er individuelle mikroorganismer lokalisert på en overflate, og dette er utgangspunktet mot en radikal endring i deres livsstil fra nomadefri mobil, til stillesittende, nesten sittende.

Bevegelseskapasiteten går tapt fordi i dannelsen av matrisen deltar forskjellige strukturer som flagella, cilia, pilus og fimbria, i tillegg til selvklebende stoffer.

I begge tilfeller (mobile og ikke-mobile mikroorganismer) dannes små aggregater eller mikrokolonier, og en mer intens celle-cellekontakt genereres; adaptive fenotypiske endringer i det nye miljøet forekommer i grupperte celler.

Dannelse av et monolag og mikrokolonier i flerlag

Produksjonen av ekstracellulære polymere stoffer begynner, den første dannelsen i monolag skjer og den påfølgende utviklingen i flerlag.

Produksjon av den polymere ekstracellulære matrisen og modning av den tredimensjonale biofilmen

Til slutt når biofilmen sitt modenhetsstadium, med en tredimensjonal arkitektur og tilstedeværelse av kanaler som vann, næringsstoffer, kommunikasjonskjemikalier og nukleinsyrer sirkulerer gjennom..

Biofilmmatrisen holder cellene og holder dem sammen, og fremmer en høy grad av interaksjon med intercellulær kommunikasjon og dannelsen av synergistiske konsortier. Cellene i biofilmen er ikke helt immobilisert, de kan bevege seg inne i den og løsne seg også.

Typer biofilm

Antall arter

I henhold til antall arter som deltar i biofilmen, kan sistnevnte klassifiseres i:

  • Biofilmer av en art. For eksempel biofilmer som består av Streptococcus mutans eller Vellionella parvula.
  • Biofilmer av to arter. For eksempel foreningen av Streptococcus mutans Y Vellionella parvula i biofilm.
  • Polymikrobielle biofilmer, som består av mange arter. For eksempel tannplakk.

Treningsmiljø

Avhengig av miljøet der de dannes, kan biofilm også være:

  • Naturlig
  • Industriell
  • Innenlands
  • Gjestfri
Figur 3. Biofilmer av termofile bakterier i Mickey Hot Springs, Oregon, USA. Kilde: Amateria1121 [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], fra Wikimedia Commons

Type grensesnitt der de genereres

På den annen side er det mulig å klassifisere dem i: avhengig av hvilken type grensesnitt de er dannet i:

  • Grunnleggende flytende grensesnitt biofilmer, slik som de som dannes i akvedukter og tanker, rør og vanntanker generelt.
  • Grenseflate-biofilmer (SAB for akronymet på engelsk Sub Aereal Biofilms); som er mikrobielle samfunn som utvikler seg på faste mineraloverflater, direkte utsatt for atmosfæren og solstrålingen. De finnes blant annet i bygninger, nakne ørkensteiner, fjell.

Eksempler på biofilm

-Plakk på tennene

Tannplakk har blitt studert som et interessant eksempel på et komplekst samfunn som lever i biofilm. Biofilmene til tannplater er harde og ikke elastiske på grunn av tilstedeværelsen av uorganiske salter som gir stivhet til den polymere matrisen..

Mikroorganismene i tannplakk er veldig varierte, og det er mellom 200 og 300 tilknyttede arter i biofilm.

Blant disse mikroorganismer er:

  • Kjønnet Streptokokker; består av syrebakterier som demineraliserer emalje og dentin, og initierer tannkaries. For eksempel arten: mutans, S. sobrinus, S. sanguis, S. salivalis, S. mitis, S. oralis Y S. milleri.
  • Kjønnet Lactobacillus, består av acidofile bakterier som denaturerer dentinproteiner. For eksempel arten: casei, L. fermentum, L. acidophillus.
  • Kjønnet Actinomyces, som er sure og proteolytiske mikroorganismer. Blant disse er arten: viscosus, A. odontoliticus Y A. naeslundii.
  • Og andre sjangre, Hva: Candida albicans, Bacteroides forsythus, Porphyromonas gingivalis Y Actinobacillus actinomycetecomitans.

-Biofilmer i kloakk

Et annet interessant eksempel er husholdningsavløpet, der de lever i biofilmer festet til rør, nitrifiserende mikroorganismer som oksiderer ammonium, nitritt og autotrofiske nitrifiserende bakterier..

Blant de ammoniumoksiderende bakteriene i disse biofilmene er de numerisk dominerende artene av slekten Nitrosomonas, distribuert gjennom biofilmmatrisen.

De fleste komponentene i gruppen av nitrittoksidanter er av slekten Nitrospira, som bare ligger i den indre delen av biofilmen.

-Subaeriale biofilmer

Subaerie biofilmer er preget av flekkvis vekst på faste mineraloverflater som bergarter og urbane bygninger. Disse biofilmene presenterer dominerende assosiasjoner av sopp, alger, cyanobakterier, heterotrofiske bakterier, protozoer, så vel som mikroskopiske dyr..

Spesielt har SAB-biofilmer kjemolytotrofe mikroorganismer som er i stand til å bruke uorganiske mineralkjemikalier som energikilder..

Kjemolitotrofe mikroorganismer har evnen til å oksidere uorganiske forbindelser slik som Hto, NH3, IKKEto, S, HS, Feto+ og dra nytte av energien til det potensielle potensielle produktet av oksidasjonene i metabolismen deres.

Blant de mikrobielle artene som er tilstede i subaeriale biofilmer er:

  • Bakterier av slekten Geodermatophilus; cyanobakterier av slektene Chrococcoccidiopsis, kokos og trådformede arter som Calothrix, Gloeocapsa, Nostoc, Stigonema, Phormidium,
  • Grønne alger av slektene Chlorella, Desmococcus, Phycopeltis, Printzina, Trebouxia, Trentepohlia og Stichococcus.
  • Heterotrofiske bakterier (dominerende i subaeriale biofilmer): Arthrobacter sp., Bacillus sp., Micrococcus sp., Paenibacillus sp., Pseudomonas sp. og Rhodococcus sp.
  • Kjemoorganotrofe bakterier og sopp som Actynomycetales (streptomycetes og Geodermatophilaceae), Proteobakterier, aktinobakterier, acidobakterier og bacteroides-cytophaga-Flavobacterium.

-Biofilm av årsaksmidler til menneskelige sykdommer

Mange av bakteriene kjent som forårsakende agenser for menneskers sykdom lever i biofilm. Blant disse er: Vibrio cholerae, Vibrio parahaemolyticus, Vibrio fischeri, Vellionella parvula, Streptococcus mutans Y Legionella pneumophyla.

-Bubonic pest

Overføringen av luftpest ved loppebitt er interessant, en relativt nylig tilpasning av bakteriemidlet som forårsaker denne sykdommen., Yersinia pestis.

Denne bakterien vokser som en biofilm festet til vektorens øvre fordøyelseskanal (loppen). I løpet av en bit oppløser loppen biofilmholdig Yersinia pestis i dermis og dermed begynner infeksjonen.

-Sykehus venøse katetre

Organismer isolert fra biofilm på eksplanterte sentrale venekateter inkluderer et forbløffende utvalg av gram-positive og gram-negative bakterier, så vel som andre mikroorganismer..

Flere vitenskapelige studier rapporterer som grampositive bakterier fra biofilm i venekateter: Corynebacterium spp., Enterococcus sp., Enterococcus faecalis, Enterococcus faecium, Staphylococcus spp., Staphylococcus aureus, Staphylococcus epidermidis, Streptokokker spp. Y Streptococcus pneumoniae.

Blant de gramnegative bakteriene som er isolert fra disse biofilmene, er følgende rapportert: Acinetobacter spp., Acinetobacter calcoaceticus, Acinetobacter anitratus, Enterobacter cloacae, Enterobacter aerogens, Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, Klebsiella oxytoca, Pseudomonas aeruginosa, Pseudomonas putida, Proteus spp., Providencia spp. Y Serratia marcescens.

Andre organismer som finnes i disse biofilmene er: Candida spp., Candida albicans, Candida tropicalis Y Mycobacterium chelonei.

-I bransjen

Når det gjelder driften av industrien, genererer biofilm rørhindringer, skader på utstyr, forstyrrelser i prosesser som varmeoverføring når dekker overflater på vekslere eller korrosjon av metalldeler..

Mat industri

Filmdannelse i næringsmiddelindustrien kan generere betydelige drifts- og folkehelseproblemer.

Tilknyttede patogener i biofilm kan forurense matvarer med patogene bakterier og forårsake alvorlige folkehelseproblemer for forbrukerne.

Blant biofilmene til patogener knyttet til næringsmiddelindustrien er:

Listeria monocytogenes

Dette patogene stoffet bruker i den innledende fasen av dannelse av biofilm, flageller og membranproteiner. Danner biofilm på ståloverflatene til skjæremaskiner.

I meieriindustrien, biofilm av Listeria monocytogenes i flytende melk og melkeavledede produkter. Meierirester i rør, tanker, containere og andre innretninger favoriserer utviklingen av biofilmer av dette patogenet som bruker dem som tilgjengelige næringsstoffer..

Pseudomonas spp.

Biofilm av disse bakteriene finnes i anlegg i næringsmiddelindustrien, som gulv, avløp og på overflaten av matvarer som kjøtt, grønnsaker og frukt, samt melk med lite syrerivater.

Pseudomonas aeruginosa utskiller forskjellige ekstracellulære stoffer som brukes i dannelsen av den polymere matrisen til biofilmen, og fester seg til et stort antall uorganiske materialer som rustfritt stål.

Pseudomonas kan eksistere sammen i biofilmen i forbindelse med andre patogene bakterier som Salmonella Y Listeria.

Salmonella spp.

Arten av Salmonella er det første årsaksmidlet for zoonoser av bakteriell etiologi og utbrudd av mattoksinfeksjon.

Vitenskapelige studier har vist det Salmonella kan feste seg som biofilm på overflater av betong, stål og plast i anlegg for matprosessanlegg.

Arten av Salmonella de har overflatestrukturer med sammenhengende egenskaper. I tillegg produserer den cellulose som et ekstracellulært stoff, som er hovedkomponenten i den polymere matrisen..

Escherichia coli

Den bruker flagella og membranproteiner i det første trinnet med dannelse av biofilm. Det produserer også ekstracellulær cellulose for å generere det tredimensjonale gitteret til matrisen i biofilmen..

Motstand av biofilm mot desinfeksjonsmidler, bakteriedrepende midler og antibiotika

Biofilm gir beskyttelse til mikroorganismer som utgjør dem, mot virkningen av desinfeksjonsmidler, bakteriedrepende midler og antibiotika. Mekanismene som tillater denne funksjonen er følgende:

  • Forsinket penetrering av det antimikrobielle middel gjennom den tredimensjonale matrisen til biofilmen, på grunn av veldig langsom diffusjon og vanskeligheter med å nå den effektive konsentrasjonen.
  • Endret vekstrate og lav metabolisme av mikroorganismer i biofilmen.
  • Endringer i de fysiologiske responsene til mikroorganismer under biofilmvekst, med endret resistensgenuttrykk.

Referanser

  1. Bakterielle biofilmer. (2008). Aktuelle emner i mikrobiologi og immunologi. Tony Romeo Redaktør. Vol. 322. Berlin, Hannover: Springer Verlag. pp301.
  2. Donlan, R.M. og Costerton, J.W. (2002). Biofilm: overlevelsesmekanismer for klinisk relevante mikroorganismer. Kliniske mikrobiologiske anmeldelser.15 (2): 167-193. doi: 10.1128 / CMR.15.2.167-193.2002
  3. Fleming, H.C. og Wingender, F. (2010). Biofilmmatrisen. Naturanmeldelser Mikrobiologi. 8: 623-633.
  4. Gorbushina, A. (2007). Livet på steinene. Miljømikrobiologi. 9 (7): 1-24. doi: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01301.x
  5. O'Toole, G., Kaplan, H.B. og Kolter, R. (2000). Biofilmdannelse som mikrobiell utvikling. Årlig gjennomgang av mikrobiologi. 54: 49-79. doi: 1146 / annurev.microbiol.54.1.49
  6. Hall-Stoodley, L., Costerton, J.W. og Stoodley, P. (2004). Bakterielle biofilmer: fra det naturlige miljøet til smittsomme sykdommer. Naturanmeldelser Mikrobiologi. 2: 95-108.
  7. Whitchurch, C.B., Tolker-Nielsen, T., Ragas, P. og Mattick, J. (2002). Ekstracellulært DNA kreves for dannelse av bakteriell biofilm. 259 (5559): 1487-1499. doi: 10.1126 / science.295.5559.1487

Ingen har kommentert denne artikkelen ennå.