Eksocytoseprosess, typer, funksjoner og eksempler

2937
Sherman Hoover

De eksocytose Det er en prosess der cellen driver materiale ut av cytoplasmaet gjennom cellemembranen. Det skjer gjennom vesikler som finnes inne i cellen, kalt exosomer, som smelter sammen med plasmamembranen og frigjør innholdet til det ytre miljøet. Den omvendte prosessen kalles endocytose.

Som endocytose er det en prosess som er unik for eukaryote celler. Funksjonene til endocytose og exocytosis må være i en dynamisk og presis balanse for at cellemembranen skal opprettholde størrelsen og sammensetningen som kjennetegner den..

Kilde LadyofHats [CC0]

Eksocytose forekommer i cellen i første omgang for å eliminere stoffer som ikke er fordøyelige av fordøyelsesmaskineriet og som kom inn i den under den endocytiske prosessen. I tillegg er det en mekanisme som brukes for frigjøring av hormoner på forskjellige mobilnivåer.

Eksocytose kan også transportere stoffer over en cellebarriere, som involverer kobling av inn- og utgangsprosesser i cellen..

Et stoff kan fanges opp fra den ene siden av en blodkarvegg gjennom prosessen med pinocytose, mobiliseres gjennom cellen og frigjøres på den andre siden gjennom eksocytose..

Artikkelindeks

  • 1 Hva er eksosomer?
  • 2 Prosess
    • 2.1 Eksosomer som ikke stammer fra Golgi-apparatet
  • 3 typer
    • 3.1 Sti for konstitutiv eksocytose
    • 3.2 Regulert eksocytosevei
    • 3.3 Proteiner involvert i prosessen med regulert eksocytose
    • 3.4 Exocytosis "kyss og løp"?
  • 4 funksjoner
    • 4.1 Exosomes som intercellular budbringere
  • 5 eksempler
    • 5.1 Eksocytose hos virveldyr
    • 5.2 Eksocytose i frigjøring av nevrotransmitter
    • 5.3 Eksocytose i andre eukaryoter
    • 5.4 Noen virus bruker eksocytose
  • 6 Referanser

Hva er eksosomer?

Eksosomer er små membranvesikler av variert opprinnelse som utskilles av de fleste celletyper og antas å spille viktige roller i intercellulær kommunikasjon. Selv om eksosomer bare nylig ble beskrevet, har interessen for disse vesiklene økt dramatisk de siste årene..

Denne oppdagelsen utløste fornyet interesse for det generelle feltet av utskilte membranvesikler, involvert i modulering av intercellulær kommunikasjon..

Eksosomer ble opprinnelig sett på som svært spesifikke cellulære organeller med materiale som ble kastet av cellen fordi de hadde uønskede molekylære komponenter eller "metabolsk søppel." De ble også sett på som et symbol på celledød fordi de bar avfall.

Etter funnet at de inneholder proteiner, lipider og genetisk materiale (for eksempel molekyler involvert i regulering, inkludert mRNA og microRNA), ble det imidlertid konkludert med at de kan påvirke celler på en mer kompleks måte..

Prosess

På samme måte som endocytose krever den cellulære sekresjonsprosessen energi i form av ATP, siden den utgjør en aktiv prosess. Golgi-apparatet spiller en grunnleggende rolle i eksocytose, siden herfra brytes ned membranen som pakker materialene som er bestemt for cellulær sekresjon..

De intracellulære transportvesiklene stammer fra Golgi-apparatet, beveger seg med innholdet gjennom cytoplasmaet, langs de cytoplasmatiske mikrotubuli, mot cellemembranen, smelter sammen med det og frigjør innholdet til det ekstracellulære væsken.

Endocytose og exocytosis opprettholder en balanse i cellen som gjør det mulig å bevare dimensjonene og egenskapene til plasmamembranen. Ellers ville membranen til en celle endre dens dimensjoner når den utvides ved tilsetning av membranen til utskillingsvesiklene som tilsettes den..

På denne måten integreres overflødig membran tilsatt i eksocytose igjen av endocytose, og returnerer denne membranen gjennom de endocytiske vesiklene til Golgi-apparatet, hvor den resirkuleres..

Eksosomer som ikke stammer fra Golgi-apparatet

Ikke alt materiale som er bestemt for eksocytose kommer fra Golgi-apparatets transnettverk. Noe av dette kommer fra tidlige endosomer. Dette er cellulære organeller som er spesialisert i å motta vesikler dannet under endocytoseprosessen..

Innenfor disse, etter å ha blitt smeltet med et endosom, gjenbrukes en del av innholdet og transporteres til cellemembranen ved hjelp av vesikler som dannes i selve endosomet..

På den annen side, ved presynaptiske terminaler, frigjøres nevrotransmittere i uavhengige vesikler for å akselerere nervekommunikasjon. Sistnevnte er ofte konstituerende eksocytose-vesikler beskrevet senere..

Typer

Eksocytoseprosessen kan være konstituerende eller intermitterende, sistnevnte er også kjent som regulert eksocytose. Vesikler kan komme fra cellulære rom som primære endosomer (som også mottar endocytiske vesikler) eller kan produseres direkte i trans-domenet til Golgi-apparatet..

Anerkjennelsen av proteiner mot en eller annen vei av eksocytose vil bli gitt ved påvisning av signalregioner som er delt mellom proteinene..

Konstitutiv eksocytosevei

Denne typen eksocytose forekommer i alle celler og ustanselig. Her blir mange løselige proteiner kontinuerlig utvist til utsiden av cellen, og mange andre resirkuleres og inkorporerer seg i plasmamembranen for å akselerere og tillate regenerering, fordi membranen under endocytose raskt blir internalisert.

Denne veien for eksocytose er ikke regulert, så den er alltid i prosess. I tarmceller i tarmen og fibroblaster i bindevev er for eksempel eksocytose konstituerende, og forekommer konstant. Pokelceller frigjør stadig slim, mens fibroblaster frigjør kollagen.

I mange celler som er polarisert i vev, er membranen delt inn i to forskjellige domener (apikalt og basolateralt domene), som inneholder en serie proteiner relatert til deres funksjonelle differensiering..

I disse tilfellene transporteres proteiner selektivt til de forskjellige domenene ved den konstituerende banen fra Golgi trans-nettverket..

Dette utføres av minst to typer konstitutive sekretoriske vesikler som retter seg direkte mot det apikale eller basolaterale domenet til disse polariserte cellene..

Regulert eksocytosevei

Denne prosessen er eksklusiv for spesialiserte celler for sekresjon, der en serie proteiner eller kjertelprodukter blir valgt av transdomenet til Golgi-apparatet og sendt til spesielle sekretoriske vesikler, hvor de konsentreres og deretter frigjøres til den ekstracellulære matrisen når de er mottar noe ekstracellulær stimulans.

Mange endokrine celler som lagrer hormoner i sekretoriske blemmer, initierer eksocytose bare etter å ha gjenkjent et signal fra utsiden av cellen, og er en intermitterende prosess.

Fusjonen av vesikler til cellemembranen er en vanlig prosess i forskjellige celletyper (fra nevroner til endokrine celler).

Proteiner involvert i prosessen med regulert eksocytose

To familier av proteiner er involvert i eksocytoseprosessen:

  • Rab, som er ansvarlig for forankring av vesikelen til membranen og gir spesifisitet for vesikulær transport. De er vanligvis assosiert med GTP i sin aktive form.
  • På den annen side muliggjør SNARE-effektorproteiner fusjon mellom membraner. En økning i konsentrasjonen av kalsium (Ca2 +) inne i cellen, fungerer som et signal i prosessen.

Rab-proteinet kjenner igjen økningen i intracellulært Ca2 + og initierer forankring av vesikelen til membranen. Området av vesikelen som ble smeltet åpner og frigjør innholdet i det ekstracellulære rommet, mens vesikelen smelter sammen med cellemembranen.

Exocytosis "kyss og løp"?

I dette tilfellet gjør ikke vesikelen som er i ferd med å smelte med membranen, det helt, men gjør det midlertidig og danner en liten åpning i membranen. Dette er når innsiden av galleblæren kommer i kontakt med utsiden av cellen, og frigjør innholdet..

Porene lukkes umiddelbart etterpå og galleblæren forblir på den cytoplasmatiske siden. Denne prosessen er nært knyttet til hippocampus synaps..

Funksjoner

Celler utfører prosessen med eksocytose, for å transportere og frigjøre store lipofobe molekyler som proteiner syntetisert i celler. Det er også en mekanisme der avfall som blir liggende i lysosomer etter intracellulær fordøyelse blir kastet..

Eksocytose er et viktig mellomledd i aktivering av proteiner som forblir lagret og inaktivt (zymogener). Fordøyelsesenzymer, for eksempel, produseres og lagres, og aktiveres etter at de er frigitt fra celler i tarmlumen gjennom denne prosessen..

Eksocytose kan også fungere som en transcytoseprosess. Sistnevnte består av en mekanisme som lar noen stoffer og molekyler passere gjennom cytoplasmaet i en celle, og passerer fra en ekstracellulær region til en annen ekstracellulær region..

Bevegelsen av transcytose-vesiklene avhenger av celle-skjelettet. Actin-mikrofibre har en motorisk rolle, mens mikrotubuli indikerer retningen som galleblæren skal følge..

Transcytose lar store molekyler passere gjennom et epitel og forblir uskadd. I denne prosessen absorberer babyer mors antistoffer gjennom melk. Disse absorberes på den apikale overflaten av tarmepitelet og frigjøres i det ekstracellulære væsken..

Exosomes som intercellular budbringere

I immunsystemet spiller utskillende vesikler eller eksosomer en viktig rolle i intercellulær kommunikasjon. Noen celler, som B-lymfocytter, har vist seg å skille ut exosomer med molekyler som er essensielle for den adaptive immunresponsen..

Disse eksosomene presenterer også MHC-peptidkomplekser til spesifikke T-celler i immunsystemet..

Dendritiske celler skiller på samme måte eksosomer ut med MHC-peptidkomplekser, som induserer antitumorimmunresponser. Ulike studier har indikert at disse eksosomene skilles ut av noen celler og fanges opp av andre..

På denne måten tilsettes eller oppnås viktige molekylære elementer slik som antigener eller peptidkomplekser som øker omfanget av antigenpresenterende celler..

Likeledes øker denne informasjonsutvekslingsprosessen effektiviteten til induksjon av immunresponser, eller til og med negative signaler som fører til målcellen..

Noen forsøk har blitt gjort på å bruke eksosomer som en type kreftterapi hos mennesker, med det formål å overføre informasjon som modulerer tumorceller, noe som fører dem til apoptose.

Eksempler

I organismer som protozoer og svamper som har intracellulær fordøyelse, absorberes næringsstoffer av fagocytose, og ikke-fordøyelige rester fjernes fra cellen ved eksocytose. Imidlertid blir prosessen mer kompleks i andre organismer.

Eksocytose hos virveldyr

Hos pattedyr, under dannelsen av erytrocytter, trekker kjernen seg sammen med andre organeller sammen og blir vestigial. Dette blir deretter pakket inn i en vesikkel og utvist fra cellen gjennom prosessen med eksocytose..

I motsetning til dette, mange endokrine celler som lagrer hormoner i utskillende vesikler, initierer eksocytose bare etter å ha gjenkjent et signal fra utsiden av cellen, og er en intermitterende eller regulert eksocytoseprosess..

Eksocytose spiller viktige roller i noen responsmekanismer i kroppen, for eksempel betennelse. Denne responsmekanismen medieres hovedsakelig av histamin, til stede i mastceller..

Når histamin frigjøres til utsiden av cellen gjennom eksocytose, tillater det utvidelse av blodkar, noe som gjør dem mer gjennomtrengelige. I tillegg øker det følsomheten i sensenervene og forårsaker symptomer på betennelse..

Eksocytose i frigjøring av nevrotransmitter

Nevrotransmittere beveger seg raskt over det synaptiske krysset og binder seg til reseptorer på den postsynaptiske delen. Lagring og frigjøring av nevrotransmittere utføres ved en flertrinnsprosess.

Et av de mest relevante trinnene er foreningen av de synaptiske vesiklene til den presynaptiske membranen og frigjøringen av innholdet ved eksocytose til den synaptiske spalten. Frigivelsen av serotonin av nevronceller skjer på denne måten.

I dette tilfellet utløses mekanismen av cellulær depolarisering, som induserer åpningen av kalsiumkanaler, og når den kommer inn i cellen, fremmer den mekanismen for utdriving av denne nevrotransmitteren gjennom ekskresjonsblærene..

Eksocytose i andre eukaryoter

Eksocytose er det middel som membranproteiner implanterer seg i cellemembranen.

I planteceller brukes eksocytose i konstitusjonen av cellevegger. Gjennom denne prosessen mobiliseres noen proteiner og visse karbohydrater som har blitt syntetisert i Golgi-apparatet, mot utsiden av membranen, for å brukes i konstruksjonen av nevnte struktur..

I mange protister med en fraværende cellevegg er det kontraktile vakuoler som fungerer som cellepumper. De gjenkjenner overflødig vann inne i cellen og driver det utenfor det, og gir en osmotisk reguleringsmekanisme. Funksjonen av det kontraktile vakuolen utføres som en prosess med eksocytose.

Noen virus bruker eksocytose

Innhyllede DNA-virus bruker eksocytose som en frigjøringsmekanisme. Etter multiplikasjon og samling av virionen i vertscellen, og når den først har anskaffet en omsluttende membran av nukleoproteinet, forlater den cellekjernen, migrerer til det endoplasmatiske retikulumet og derfra til utdrivningsvesiklene..

Gjennom denne frigjøringsmekanismen forblir vertscellen uskadet, i motsetning til mange andre plante- og dyrevirus som forårsaker cellulær autolyse for å gå ut av disse cellene..

Referanser

  1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Essensiell cellebiologi. New York: Garland Science. 2. utgave
  2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Molecular Biology of the Cell. Garland Science, Taylor og Francis Group.
  3. Cooper, G. M., Hausman, R. E. & Wright, N. (2010). Cellen. (s. 397-402). Marban.
  4. Devlin, T. M. (1992). Lærebok for biokjemi: med kliniske sammenhenger. John Wiley & Sons, Inc..
  5. Dikeakos, J. D., og Reudelhuber, T. L. (2007). Sende proteiner til tette kjernsekretoriske granuler: fortsatt mye å ordne opp. The Journal of cell biology, 177 (2), 191-196.
  6. Hickman, C. P, Roberts, L. S., Keen, S. L., Larson, A., I'Anson, H. & Eisenhour, D. J. (2008). Integrerte prinsipper for zoologi. New York: McGraw-Hill. 14th Utgave.
  7. Madigan, M. T., Martinko, J. M. & Parker, J. (2004). Brock: Biologi av mikroorganismer. Pearson Education.
  8. Maravillas-Montero, J. L. og Martínez-Cortés, I. (2017). Eksosomene til antigenpresenterende celler og deres rolle i reguleringen av immunresponser. Allergy Magazine Mexico, 64 (4), 463-476.
  9. Pacheco, M. M., Diego, M. A. P., & García, P. M. (2017). Atlas for plante- og dyrehistologi. Alembic: Didactics of Experimental Sciences, (90), 76-77.
  10. Silverthorn, D. U. (2008). Human Physiology / Human Physiology: An Integrated Approach. Panamerican Medical Ed..
  11. Stanier, R. Y. (1996). Mikrobiologi. Omvendt.
  12. Stevens, C. F., og Williams, J. H. (2000). "Kyss og løp" eksocytose ved hippocampus synapser. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (23), 12828-12833.
  13. Théry, C. (2011). Eksosomer: utskilles vesikler og intercellulær kommunikasjon. F1000 biologi rapporter, 3.

Ingen har kommentert denne artikkelen ennå.