De glykolipider De er membranlipider med karbohydrater i polare hodegrupper. De presenterer den mest asymmetriske fordelingen blant membranlipider, siden de utelukkende finnes i det ytre monolaget av cellemembraner, og er spesielt rikelig i plasmamembranen.
Som de fleste membranlipider har glykolipider en hydrofob region som består av apolære hydrokarbonhaler, og et hode- eller polarregion, som kan bestå av forskjellige klasser av molekyler, avhengig av glykolipidet det gjelder..
Glykolipider kan finnes i encellede organismer som bakterier og gjær, så vel som i organismer som er så komplekse som dyr og planter.
I dyreceller er glykolipider hovedsakelig sammensatt av et sfingosinskjelett, mens de to vanligste i planter tilsvarer diglyserider og sulfonsyrederivater. I bakterier er det også glykosylglyserider og derivater av acylerte sukker.
I planter er glykolipider konsentrert i kloroplastmembranene, mens de hos dyr er rikelig i plasmamembranen. Sammen med glykoproteiner og proteoglykaner er glykolipider en viktig del av glykokalysen, noe som er avgjørende for mange cellulære prosesser..
Glykolipider, spesielt de fra dyreceller, har en tendens til å knytte seg til hverandre gjennom hydrogenbinding mellom karbohydratdelene sine, og av van der Waals-krefter mellom deres fettsyrekjeder. Disse lipidene er tilstede i membranstrukturer kjent som lipidflåter, som har flere funksjoner.
Funksjonene til glykolipider er forskjellige, men i eukaryoter er deres plassering på yttersiden av plasmamembranen relevant fra flere synsvinkler, spesielt i kommunikasjons-, vedheft- og celledifferensieringsprosesser..
Artikkelindeks
Glykolipider er glykokonjugater som danner en veldig heterogen gruppe molekyler, hvis felles kjennetegn er tilstedeværelsen av sakkaridrester bundet av glukosidbindinger til en hydrofob del, som kan være acylglycerol, ceramid eller prenylfosfat.
Klassifiseringen er basert på det molekylære skjelettet som er koblingen mellom den hydrofobe og polare regionen. Avhengig av identiteten til denne gruppen har vi således:
Disse glykolipidene, som glyserolipider, har en diacylglyserol- eller monoalkyl-monoacylglycerol-ryggrad som sukkerrestene er bundet ved glukosidbindinger..
Glykoglyserolipider er relativt ensartede når det gjelder karbohydrat-sammensetning, og galaktose- eller glukose rester kan bli funnet i deres struktur, hvorfra deres viktigste klassifisering er avledet, nemlig:
Disse lipidene har som et "skjelett" -molekyl en del av ceramid som kan ha forskjellige fettsyremolekyler festet..
De er svært variable lipider, ikke bare når det gjelder sammensetningen av deres hydrofobe kjeder, men også når det gjelder karbohydratrester i deres polære hode. De er rikelig i mange pattedyrvev.
Klassifiseringen deres er basert på typen substitusjon eller identiteten til sakkariddelen, snarere enn på regionen som består av de hydrofobe kjedene. I henhold til typer substitusjoner er klassifiseringen av disse sfingolipidene som følger:
Nøytrale glukosfingolipider: de som inneholder sakkariddelen heksoser, N-acetylheksosaminer og metylpentoser.
Sulfatider: de er glukosfingolipidene som inneholder sulfatestere. De er negativt ladede og er spesielt rikelig i myelinskjedene i hjerneceller. De vanligste har en galaktoserest.
Gangliosides: også kjent som sialosylglykolipider, de er de som inneholder sialinsyre, og det er derfor de også er kjent som sure glykosfingolipider.
Fosfoinositido-glykolipider: skjelettet består av fosfoinositido-ceramider.
De er lipider som vanligvis gjenkjennes som stabile ankre for proteiner i lipid-dobbeltlaget. De tilsettes posttranslasjonalt til den C-terminale enden av mange proteiner som vanligvis finnes mot den ytre siden av den cytoplasmatiske membranen..
De består av et glukansenter, en fosfolipidhale og en fosfoetanolamin-del som forener dem..
Glykolipider kan ha sakkariddelene festet til molekylet ved N- eller O-glukosidbindinger, og til og med gjennom ikke-glukosidbindinger, slik som ester- eller amidbindinger..
Sakkariddelen er svært variabel, ikke bare i struktur, men også i sammensetning. Denne sakkariddelen kan være sammensatt av mono-, di-, oligo- eller polysakkarider av forskjellige typer. De kan ha aminosukker og til og med sure, enkle eller forgrenede sukkerarter.
Her er en kort beskrivelse av den generelle strukturen til de tre hovedklassene av glykolipider:
Som nevnt tidligere, kan glykoglyserolipider i dyr ha galaktose- eller glukoserester, fosfaterte eller ikke. Fettsyrekjedene i disse lipidene er mellom 16 og 20 karbonatomer.
I galaktoglycerolipider oppstår foreningen mellom sukker og lipidryggraden ved β-glukosidbindinger mellom C-1 av galaktose og C-3 av glyserol. De to andre karbonene av glyserol er enten forestret med fettsyrer, eller Cl er substituert med en alkylgruppe og C2 med en acylgruppe..
Vanligvis observeres en enkelt galaktoserest, selv om det er rapportert om digalaktoglyserolipider. Når det er et slufogalaktoglyserolipid, finnes sulfatgruppen normalt ved C-3 av galaktoseresten.
Strukturen til glyserolipider er litt annerledes, spesielt med hensyn til antall glukosrester, som kan være opptil 8 rester bundet sammen av α (1-6) type bindinger. Glukosemolekylet som bygger bro over lipidskjelettet er festet til det med en α (1-3) binding..
I sulfoglykoglyserolipider er sulfatgruppen bundet til karbonet i posisjon 6 i den terminale glukoseresten.
Som de andre sfingolipidene, er glykosfingolipider avledet fra en L-serin kondensert med en langkjedet fettsyre som danner en sfingoidbase kjent som sfingosin. Når en annen fettsyre binder seg til karbon 2 av sfingosin, produseres et ceramid, som er den vanlige basen for alle sfingolipider.
Avhengig av typen sfingolipid, består disse av D-glukose, D-galaktose, N-acetyl-D-galaktosamin og N-acetylglukosaminrester, samt sialinsyre. Gangliosider er kanskje de mest forskjellige og komplekse når det gjelder forgreningene av oligosakkaridkjedene.
I disse glykolipidene kan glukansenterrestene (glukosamin og mannose) modifiseres på forskjellige måter ved tilsetning av fosfoetanolamingrupper og annet sukker. Denne varianten gir dem stor strukturell kompleksitet som er viktig for innsetting i membranen..
Kloroplaster fra mange alger og høyere planter er beriket med nøytrale galaktoglycerolipider som har egenskaper som ligner på cerebrosider hos dyr. Mono- og digalaktolipider er β-koblet til en diglyseriddel, mens sulfolipider bare er avledet fra α-glukose..
I bakterier er glykosylglyserider strukturelt analoge med dyre fosfoglyserider, men inneholder karbohydratrester bundet ved glykosylering i 3-posisjonen til sn-1,2-diglyserid. Acylerte sukkerderivater inneholder ikke glyserol, men fettsyrer direkte knyttet til sukker.
De vanligste sakkaridrester blant bakterielle glykolipider er galaktose, glukose og mannose..
Hos dyr spiller glykolipider en viktig rolle i cellekommunikasjon, differensiering og spredning, onkogenese, elektrisk frastøting (i tilfelle av polare glykolipider), celleadhesjon, blant andre..
Dens tilstedeværelse i mange av cellemembranene til dyr, planter og mikroorganismer står for dens viktige funksjon, som er spesielt relatert til egenskapene til multifunksjonelle lipidflåter..
Karbohydratdelen av glykosfingolipidene er en determinant for antigenisiteten og immunogenisiteten til cellene som bærer den. Det kan være involvert i intercellulære gjenkjennelsesprosesser, så vel som i cellulære "sosiale" aktiviteter..
Galaktoglycerolipider i planter, gitt deres relative overflod i plantemembraner, har en viktig rolle i å etablere membranegenskaper som stabilitet og funksjonell aktivitet til mange membranproteiner..
Rollen til glykolipider i bakterier er også mangfoldig. Noen av glykoglyserolipidene er nødvendige for å forbedre stabiliteten til dobbeltlaget. De fungerer også som forløpere til andre membrankomponenter og støtter også vekst i mangel på anoksi eller fosfat..
GPI-ankre eller glukosidylfosfatidylinositoler er også til stede i lipidflåter, deltar i signaltransduksjon, i patogenesen til mange parasittiske mikroorganismer og i orienteringen av den apikale membranen.
Det kan da sies at de generelle funksjonene til glykolipider, både i planter, dyr og bakterier, tilsvarer etableringen av stabiliteten og fluiditeten til membranen; deltakelse i spesifikke lipid-protein-interaksjoner og cellegjenkjenning.
1. Abdel-mawgoud, A. M., & Stephanopoulos, G. (2017). Enkle glykolipider av mikrober: Kjemi, biologisk aktivitet og metabolsk konstruksjon. Syntetisk og systembioteknologi, 1-17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Molecular Biology of the Cell (6. utg.). New York: Garland Science.
3. Ando, T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Syntese av glykolipider. Karbohydratforskning, 797-813.
4. Benson, A. (1964). Plantemembranlipider. Annu. Pastor Plant. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, Y. U. N. H., & Slomiany, A. (1987). Glykoglyserolipider fra dyr. Prog. Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Struktur og funksjon av glykoglyserolipider i planter og bakterier. Prog. Lipid Res., 46, 225-243.
7. Honke, K. (2013). Biosyntese og biologisk funksjon av sulfoglykolipider. Proc. Jpn. Acad. Ser B, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sphingolipid Biochemistry. (D. Hanahan, red.), Handbook of Lipid Research 3 (1. utg.).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Faser og faseoverganger av glykoglyserolipidene. Kjemi og fysikk av lipider, 69, 181-207.
10. Law, J. (1960). Glykolipider. Årlige anmeldelser, 29, 131-150.
11. Paulick, M. G., og Bertozzi, C. R. (2008). Glykosylfosfatidylinositolanker: En kompleks membranforankring. Biokjemi, 47, 6991-7000.
Ingen har kommentert denne artikkelen ennå.