De dobbel befruktning er en prosess som forekommer i planter, hvor en av de kjemiske kjernene i pollenkornet (mannlig gametofytt) befrukter den kvinnelige reproduktive cellen (oosfæren) og en annen gjødsler en annen celle, noe som vil være annerledes hvis det er en angiosperm eller en gnetal.
I angiospermer smelter gametofyttens andre kjerne sammen med de to polare kjernene som er tilstede i den sentrale cellen i pollensekken for senere å utvikle seg i endospermen. I gnetaler, derimot, smelter den andre kjernen av den mannlige gametofytten sammen med kjernen i den ventrale kanalen for å produsere et andre embryo.
Botanikere trodde opprinnelig at dobbel befruktning var et eksklusivt fenomen av angiospermer, men prosessen ble også senere beskrevet for planter i gnetal-gruppen..
Artikkelindeks
Botanikeren av russisk opprinnelse Sergey Gavrilovich Nawashin som jobber med angiospermer av arten Lilium martagon Y Fritillaria tenella var den første som observerte den dobbelte befruktningsprosessen. Dette fenomenet ble senere demonstrert av den berømte polsk-tyske botanikeren Eduard Strasburger.
Etter denne oppdagelsen rapporterte forskjellige botanikere unormale dobbeltgjødslingshendelser i forskjellige grupper av gymnospermer (Thuja, Abies, Pseudotsuga, blant andre). Produktene fra den andre befruktningen kan degenerere, produsere frie kjerner eller også gi flere embryoer.
Senere ble det vist at dobbel befruktning var en normal hendelse i planter i gnetalgruppen, men i disse, i motsetning til angiospermer, produserer den andre befruktningen alltid flere embryoer og ikke endospermer..
I de fleste angiospermer produserer megaspore forløpercellen (megasporocyte) fire haploide megasporer ved meiose, hvorav bare en utvikler seg for å produsere en megagametophyte, mens de andre degenererer.
Megagametofytten produserer åtte kjerner, hvorav to (polare kjerner) vandrer mot den sentrale sonen av megagametofytten eller embryosekken, og gir dermed opphav til en binukleatcelle..
Resten av kjernene er ordnet i grupper på tre på periferien, hvorav den ene vil danne ovocellen, de to tilstøtende vil danne synergiene, mens de resterende tre som ligger i motsatt ende vil danne antipodene..
Den mannlige gametofytten (pollenkorn) produserer på sin side tre kjerner; to spermatiske og en vegetative. Når pollenkornet kommer i kontakt med stigmaet, spirer det og produserer et pollenrør som vokser gjennom stilen, tiltrukket av stoffer produsert av synergistene..
De to sædkjernene vandrer deretter gjennom pollenrøret for å utføre dobbel befruktning. En av sædkjernene vil smelte til eggcellens kjerne og danne en zygote som vil gi opphav til embryoet, mens den andre vil smelte sammen med de to kjernene i den sentrale cellen som gir opphav til endospermen.
Endospermen er et triploid vev dannet fra fusjonen av den sentrale cellen i embryosekken (binukleaten) med en av de to sædkjernene i pollenkornet. Endospermceller er rike på stivelsesgranuler innebygd i en proteinmatrise, og deres funksjon er å gi næringsmateriale til det utviklende embryoet.
Det er ingen enighet blant forskere om den evolusjonære opprinnelsen til endospermen i angiospermer. Noen forfattere hevder at det er et ekstra embryo hvis utvikling ble forvandlet til ernæringsvev til fordel for det andre embryoet..
Andre forfattere hevder at endospermen ikke er et produkt av seksuell reproduksjon, men er en vegetativ fase av utviklingen av embryosekken, slik det forekommer i gymnospermer. Begge hypotesene har sine motstandere og forsvarere.
De eneste gymnospermeplantene der det er påvist dobbelt befruktning, tilhører slektene Gnetum Y Efedra (Gnatales). Imidlertid stammer endospermen i ingen av dem som et resultat av denne doble befruktningen..
I minst to arter av Efedra kvinnelige kjønnsceller dannes i archegonia innen monosporiske gametofytter. Spermrøret på sin side inneholder fire kjerner, hvorav to er reproduktive.
Disse sædkjernene frigjøres i megagametofytten, og en av dem smelter sammen med kjernen til eggcellen, mens den andre smelter sammen med kjernen i den ventrale kanalen..
Resultatet er to zygoter som vil utvikle seg til genetisk identiske levedyktige embryoer, fordi de to kvinnelige kjernene ble dannet i en monosporisk gametofyt, mens de to sædkjernene fra samme pollenrør også er genetisk identiske..
To eller flere archegonia kan dannes i hver kvinnelig gametofytt, noe som resulterer i flere dobbeltgjødslingshendelser som forekommer samtidig i en gametofytt..
Dobbel befruktning i Gnetum presenterer viktige forskjeller sammenlignet med den dobbelte befruktningen som skjer i Efedra. På Gnetum, i motsetning til i Efedra, kvinnelige gametofytter er tetrasporiske og ikke monosporiske.
En annen forskjell er at i Gnetum verken archegonia eller forutbestemte ovoceller dannes. På grunn av tap av ooceller er mange kvinnelige gametofytiske kjerner befruktbare; på denne måten kan de to sædkjernene fra et pollenrør gjødsle hvilke som helst to kvinnelige kjerner.
Som i Efedra, dobbeltgjødslingsprosessen i Gnetum den vil produsere to levedyktige zygoter, men i denne vil ikke zygotene være genetisk identiske på grunn av den kvinnelige gametofyttens tetrasporiske natur. På Gnetum flere dobbelgjødslingshendelser kan også forekomme hvis det er nok pollenkorn.
Oppdagelsen av dobbel befruktning i Gnetum Y Efedra støtter den evolusjonære hypotesen der denne prosessen har sin opprinnelse i en felles forfader til Gnetales og angiospermer, som det ville være et synapomorphy (delt avledet karakter) som ville tillate dem å bli gruppert i antofytterklassen (monofyletisk).
Synapomorphies er avledede tegn som deles av to eller flere arter eller taksa, og som derfor kan vise en viss slektskap. Den forfedre karakteren (plesiomorf) ville i så fall være enkel befruktning.
På denne måten kan Gnetales være en basalgruppe i kloden av antofytter der dobbel befruktning gir opphav til to levedyktige zygoter, mens endospermens utseende som et produkt av dobbel befruktning ville være et unikt synapomorfi innen angiospermer..
Ingen har kommentert denne artikkelen ennå.