De ribulose-1,5-bisfosfat, Vanligvis forkortet RuBP, det er et biologisk molekyl som fungerer som et substrat i Calvinsyklusen av fotosyntese, dette er molekylet som CO er fiksert på.to.
I denne prosessen kan RuBP oksygeneres eller karboksyleres, noe som gir vei til syntesen av heksoser og gjennomgår forskjellige reaksjoner til sin egen regenerering (resirkulering). Karboksyleringen og oksidasjonen av RuBP utføres av det samme enzymet: ribulose-1,5-bisfosfatkarboksylase / oksygenase (RuBisCO eller Rubisco). Ved regenerering av dette molekylet skjer fosforylering av ribulose-5-fosfat av enzymet fosforibulokinase..
Artikkelindeks
RuBP er et ketopentose-lignende molekyl. Disse monosakkaridene er, som navnet antyder, karakterisert ved å presentere fem karbonatomer med en ketongruppe, det vil si en karbonylgruppe i et av de sentrale karbonene..
Som med de fleste ketoser, er karbonylgruppen funnet ved C2, mens hydroksylgrupper finnes ved C3 og C4 karbon. RuBP er et derivat av ribulose, der C1- og C5-karbonene også har hydroksylgrupper. I RuBP aktiveres disse karbonene (C1 og C5) av to fosfatgrupper lokalisert på de respektive stedene.
I den første fasen av Calvin-syklusen forårsaker et enzym kalt fosforibulokinase at fosforylering av ribulose-5-fosfat genererer RuBP. Deretter skjer karboksylering på grunn av virkningen av Rubisco-enzymet.
Ved karboksylering av RuBP fungerer den som en CO-akseptor.to, sammenføyning med nevnte molekyl for å danne to molekyler av 3-fosfoglyserat (3PG). Under denne reaksjonen dannes et endiolat-mellomprodukt ved å ta opp protonen fra C3-karbonet i RuBP..
Endiolate genererer et nukleofilt angrep på COto danner en β-oksosyre som raskt blir angrepet av HtoEller på C3-karbon. Produktet av dette angrepet gjennomgår en reaksjon som ligner på et aldolbrudd, og genererer to 3PG-molekyler, hvorav den ene bærer karbon fra COto.
Rubisco-enzymet som utfører denne reaksjonen er et stort enzym bestående av åtte like underenheter. Dette enzymet regnes som et av de rikeste proteinene på jorden, og representerer omtrent 15% av de totale proteinene i kloroplaster..
Som navnet antyder (Ribulose bisfosfat karboksylase / oksygenase), kan Rubisco katalysere både karboksylering og oksidasjon av RuBP, og være i stand til å reagere med både COto som med Oto.
I grønne planter produserer fotosyntese ATP og NADPH i lysfasen. Disse molekylene brukes til å utføre reduksjonen av COto og danner reduserte produkter som karbohydrater, for det meste stivelse og cellulose.
Som nevnt, i den mørke fasen av fotosyntese, skjer spaltingen av RuBP ved Rubiscos virkning, med et forhold på to 3PG-molekyler dannet av hver RuBP. Når seks runder av Calvin-syklusen er fullført, oppstår dannelsen av en heksose (f.eks. Glukose).
I de seks rundene av denne syklusen, seks molekyler av COto De reagerer med seks RuBPer for å danne 12 3PG-molekyler. Disse molekylene blir transformert til 12 BPG (1,3-bisfosfoglyserat) og deretter til 12 GAP.
Av disse 12 GAP-molekylene isomeriseres fem til DHAP, hvorav tre reagerer med tre flere GAP-molekyler for å danne tre fruktose-1,6-bisfosfat. Sistnevnte defosforyleres til fruktose-6-fosfat (F6P) ved virkningen av enzymet heksosadifosfatase.
Til slutt konverterer en glukosefosfatisomerase en av de tre F6P-molekylene til glukose-6-fosfat, som defosforyleres av sin respektive fosfatase til glukose, og fullfører dermed banen for dannelse av en heksose fra COto.
I den tidligere beskrevne veien kan de dannede GAP-molekylene rettes mot dannelsen av en heksose eller mot regenerering av RuBP. For hver sving av den mørke fasen av fotosyntese reagerer et molekyl av RuBP med en av COto å endelig regenerere en RuBP.
Som beskrevet i forrige avsnitt, for hver seks omdreininger av Calvin-syklusen, dannes 12 GAP-molekyler, hvorav åtte er involvert i dannelsen av en heksose, slik at fire er tilgjengelige for regenerering av RuBP..
To av disse fire GAPene reagerer med to F6Per ved å påvirke en transketolase for å danne to xyluloser og to erytrocytter. Sistnevnte binder seg til to DHAP-molekyler for å produsere to syv-karbon karbohydrater, sedoheptulose-1,7-bisfosfat.
Sedoheptulose-1,7-bisfosfat defosforyleres og reagerer deretter med de to siste GAP-ene for å danne to xyluloser og to ribose-5-fosfat. Sistnevnte isomeriseres til ribulose-5-fosfat. På den annen side blir xyluloser, ved virkningen av en epimerase, transformert til fire flere ribuloser.
Til slutt blir de dannede seks ribuloser-5-fosfater fosforyleres av fosforibulokinase for å gi opphav til seks RuBP.
Fotorespirasjon er en "lett" respirasjonsprosess som skjer sammen med fotosyntese, og er veldig aktiv i C3-planter og nesten fraværende i C4-planter. I løpet av denne prosessen reduseres ikke RuBP-molekylene, så heksose-biosyntese forekommer ikke, siden den reduserende kraften blir avledet mot oksygenreduksjon..
Rubisco utøver sin oksygenase-aktivitet i denne prosessen. Dette enzymet har lav affinitet for COto, i tillegg til å bli hemmet av molekylært oksygen som er tilstede i celler.
På grunn av dette, når cellulære oksygenkonsentrasjoner er høyere enn COto, prosessen med fotorespirasjon kan overvinne karboksylering av RuBP med COto. I midten av det tjuende århundre ble dette demonstrert ved å observere at belyste planter fikset Oto og slapp COto.
I fotorespirasjon reagerer RuBP med Oto ved handling av Rubisco, og danner et endiolat-mellomprodukt som produserer 3PG og fosfoglykolat. Sistnevnte hydrolyseres av en fosfatase, glykolat med opprinnelse som deretter oksyderes av en rekke reaksjoner som oppstår i peroksisomer og mitokondrier, og til slutt gir COto.
Fotorespirasjon er en mekanisme som forstyrrer fotosynteseprosessen, ved å angre en del av sitt arbeid, ved å frigjøre COto og bruk de nødvendige substratene for produksjon av heksoser, og reduser dermed veksthastigheten til plantene.
Noen planter har klart å unngå de negative effektene av RuBP-oksygenering. I C4-anlegg forekommer for eksempel forutgående fiksering av COto, konsentrere den i fotosyntetiske celler.
I denne typen planter er COto den er fiksert i mesofile celler som mangler Rubisco, ved kondensering med fosfoenolpyruvat (PEP), og produserer oksaloacetat som blir transformert til malat og passerer til de omsluttende cellene i bunten, der den frigjør COto som endelig går inn i Calvin-syklusen.
CAM-planter skiller derimot CO-fikseringto og Calvin-syklusen i tid, det vil si at de utfører opptaket av COto om natten, gjennom åpningen av stromataen, lagrer den gjennom metabolismen av krassulaceous syre (CAM) gjennom syntesen av malat.
Som i C4-planter passerer malat inn i konvoluttcellene i bunten for å frigjøre COto.
Ingen har kommentert denne artikkelen ennå.